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• Die drei Bienenwesen
• Vom Ei zum Insekt

Zoologische Systematik der Honigbiene (Apis)

Die Honigbiene, ein Insekt, gehört innerhalb dieser zahlreichsten Tiergruppe unserer Erde, mit mehr als einer Million Arten, zur Ordnung der Hautflügler.
Gemeinsam mit den Wildbienen, denen auch die Hummeln zugehören, bilden die Honigbienen zusammen mit den Grabwespen die Überfamilie der "Bienenartigen" (Apoidea). Innerhalb dieser Serie werden sowohl die Honigbienen als auch die Hummeln, im wesentlichen des Baues ihrer Mundwerkzeuge wegen, zur Familie der "Echten Bienen" (Apidae) und innerhalb dieser wiederum der Gattung der uns bekannten "Honigbiene" (Apis) zugeordnet.
Der Gattung der Honigbiene entspringen neun Arten:

• Apis nigrocincta (Bulawesi, Mindanao)
• Asiatische Bergbiene - A.nuluensis (Borneo, Malaysia)
• Asiatische Rote Biene - A. koschevnikovi (Borneo)
• Klifthornbiene - A. laboriosa (Himalaya)
• Östliche Honigbiene - A. cerana (Borneo, Indien, Sri Lanka, Südostasien)
• Riesenhonigbiene - A. dorsata (Indien, Sri Lanka, Südostasien)
• Westliche Honigbiene - A. mellifera (Afrika, Europa, Naher Osten)
• Zwergbuschbiene - A. andreniformis (Borneo, Südostasien)
• Zwerghonigbiene - A. florea (Persischer Golf, Sri Lanka, Südostasien)

Unsere Westliche Honigbiene (Apis mellifera, die "Honigtragende", korrekt wäre Apis mellifica, die "Honigmachende"), gliedert sich in verschiedene Rassen, welche bei "Rassen der Westlichen Honigbiene" beschrieben sind.

Systematische Darstellung
Klasse:               Insekten
Unterklasse:      Fluginsekten
Überordnung:  Neuflügler
Ordnung:          Hautflügler
Überfamilie:     Bienenartige (Apoidea)
Familie:             Echte Bienen (Apidae)
Gattung:           Honigbienen (Apis)
Art:                     z.B. Westliche Honigbiene (Apis mellifera)
Rasse:                z.B. Nordische Biene (Apis mellifera mellifera)

Der Körperbau und die Körperfunktionen der Honigbiene

Im Verlaufe der mehr als 100 Millionen Jahren währenden Evulution entwickelten sich Blütenpflanzen und Bienen zu einem symbiotischen System, ohne welches keiner der Partner überlebensfähig wäre. Dabei entwickelte eine Bienenart, die Honigbiene "Apis mellifera", einen hochspezialisierten Körperaufbau sowohl zur Nektar- als auch zur Pollen- und Propolisernte sowie
zur Wachs- und Sekretproduktion, welcher nach seiner Funktionalität und Ästhetik als Wunderwerk der Schöpfung (oder Evulution) bezeichnet werden kann. Hinzu kommt das in der Tierwelt nahezu einmalige Sozialverhalten der Honigbiene, welches sie in die Lage versetzt, ganzjährig als als Volk zu leben und zudem den Menschen an den Reichtümern ihres Schaffens teilhaben zu lassen.

Allgemeines
Wie bei allen Insekten, besteht der Körper der Honigbiene aus drei "Teilgliedern":

• Kopf (Caputh),
• Brust (Thorax),
• Hinterleib (Abdomen).

Die aus Chitin bestehende Hülle, auch Außenskelett genannt, verleiht dem Bienenkörper eine gute Stabilität, bei bester Beweglichkeit durch hals- oder stielähnliche Verbindungen der drei Teilglieder gegeneinander.
Der Kopf ist fest in sich geschlossen; ebenso die Brust, deren ursprünglich drei Segmente miteinander verschmolzen sind. Die bei Königinnen sowie bei Arbeitsbienen sechs und bei Drohnen sieben sichtbaren Hinterleibssegmente, bestehend aus je einer Rücken- und einer Bauchschuppe, sind durch Häutchen miteinander verbunden, wodurch dem Hinterleib eine gute Beweglichkeit in sich verliehen wird.
Ihre Färbung erhalten die Bienen aus der Farbe des Chitinpanzers und aus der Behaarung, deren Dichte und Länge variiert. Je nach Rasse kommen Farben von gelb über grau, braun bis schwarz sowie Mischfarben vor.

Der Kopf
Die Form und die Größe des Kopfes unterscheidet sich bei den drei Bienenwesen auffällig.
Groß und rundlich ist der Kopf bei Königinnen und noch mehr bei Drohnen, klein und eher an ein Dreieck erinnernd jener der Arbeiterinnen.
Die äußerst stabile Kopfkapsel bietet dem darin liegenden Hirn und drei Drüsen, der Pheromondrüse der Königin, mit deren Substanz die Königin das Volk gewissermaßen an sich "bindet", der Futtersaftdrüse der Arbeiterin und der Speicheldrüse, Raum und Schutz. Der Orientierungs- und Gedächtnisbereich des Bienengehirns ist von höchster Leistungsfähigkeit!

Mundwerkzeuge
An der vorderen Kopfunterseite befindet sich der Mund mit den je nach Bienenwesen mehr oder weniger stark ausgebildeten und mit Tasthaaren gesäumten Mandibeln (Kieferzangen), wobei die Zangen der Drohnen am schwächsten ausgebildet sind. Die Mandibel-Tasthaare tragen Geschmacksnerven, welche mit den Sinnesorganen am Zungen-Löffelchen vergleichbar sind.
Zur Aufnahme von Nektar, Honigtau und von Wasser dient der Rüssel, ein röhrenförmig ausgebildetes Saugwerkzeug, in welchem die längere Zunge geführt wird. Die je nach Bienenwesen und auch je nach Rasse unterschiedlich lange Zunge ist stabil und biegsam zugleich. Sie ist pinselartig behaart und an ihrem Ende zu einem Löffelchen ausgebildet, an welchem sich Sinnesorgane zur Bestimmung des Geschmackes und des Zuckergehaltes von Nektar befinden.
Zur Versorgung der Bienenlarven oder der Königin mit Futtersaft, welcher in einer der Kopfdrüsen gebildet wird, endet an der Zungenspitze ein Drüsenkanal, aus welchem der Futtersaft ausgeschieden wird.

Fühler oder Antennen
Oberhalb des Mundes sitzen die beiden mit jeweils zwei Gelenken versehenen und folglich sehr gut beweglichen Fühler oder Antennen kopfmittig. Die Behaarung der Fühler kann als Sinnesorgan bezeichnet werden, welches Tast- und Geruchreize wahrnimmt.
Die Sinneshaare der Antennen oder Fühler sowie das im Wendeglied der beiden Fühler befindliche Johnsstonsche Organ dienen ebenso der Wahrnehmung von Tönen wie die Bienenbeine (s. dort).
Während die Tonaufnahme der Beine über Vibrationsreize erfolgt, nehmen die Sinnesorgane der Fühler einen luftgetragenen Schall im Bereich zwischen 100 bis 800 Hertz auf. Somit können diese Sinnesorgane als Gehör der Biene bezeichnet werden.

Augen
Zu beiden Seiten des Kopfes befinden sich die je nach Bienenwesen unterschiedlich großen "Facettenaugen", welche sich bei männlichen Bienenwesen (Drohnen) aus ca. 10000 und bei weiblichen Bienenwesen (Königinnen/Arbeiterinnen) aus 6900 Einzelaugen (Facetten) zusammensetzen und zudem Sensorhaare zur Bestimmung der Strömungsgeschwindigkeit der Luft
tragen. Während die Facettenaugen einen sehr großen Blickwinkel bieten ist ihre Sehschärfe nach menschlichen Maßstäben gering, die Empfindlichkeit, Bewegungen wahrzunehmen indessen äußerst hoch.
Bienen sind in der Lage, bestimmte Farben zu unterscheiden, wobei das Farbempfinden sich von jenem des Menschen unterscheidet: z.B. erscheint den Bienen unser Rot als dunkelgrau bis schwarz. Andererseits vermögen es Bienen, ultraviolettes und auch polarisierendes Licht wahrzunehmen, wodurch es ihnen möglich ist, auch bei bedecktem Himmel die Sonne, an deren Stand sie sich orientieren, zu orten.
Die zwischen den Facettenaugen liegenden drei "Punktaugen" dienen insbesondere der Orientierung. Die Sehschärfe der drei Punktaugen ist wohl sehr gering, jedoch von einer so hohen Lichtempfindlichkeit, dass sich Bienen auch bei schwächstem Licht ausgezeichnet orientieren können.

Die Brust (Thorax)
Die Brust der Bienen besteht aus drei miteinander verschmolzenen Segmenten, welche gewissermaßen die Brustkapsel bilden.
An jedem der drei Brustsegmente befinden sich außenseitig zwei Atemöffnungen (Stigmen).
Sowohl die Flügel als auch die Beine, deren Antrieb oder Bewegung von den in der Brustkapsel gelegen beiden extrem stark ausgebildeten Flugmuskeln bzw. den sechs geringeren Beinmuskeln erfolgt, werden von der Brust getragen.

Beine
An jedem der drei Brustsegmente sitzt ein mehrgliedriges Beinpaar. Bienen verfügen folglich über drei Beinpaare oder sechs Beine.
Die Beine sind multifunktionell beschaffen; sie dienen einerseits der Körperreinigung sowie der Pollenernte und andererseits der Fortbewegung. Die Füße sind so ausgebildet, dass Bienen sich sowohl auf rauer als auch auf völlig glatter Fläche fortbewegen können. Eine besondere Funktion kommen den an allen Beinen vorhandenen sogenannten Fersenbürsten zu. Diese an den Ferseninnenseiten angeordneten Bürstchen dienen der Körperreinigung und, sehr wichtig, dem Pollensammeln und dem Einbringen des Pollens in die an dem hinteren Beinpaar befindlichen (Pollen-)Körbchen.
In den Krallengliedern der Bienenbeine sowie in den Beinschienen befinden sich Sinnesorgane zur Aufnahme von Schwingungen und Vibrationen (auch Töne werden als Vibrationsreize wahrgenommen), welche über den Untergrund aufgenommen werden. Das Wahrnehmungsorgan der Beinschienen wird Subgenualorgann bezeichnet. (Weitere Organe zur Aufnahme von Tönen und Schwingungen befinden sich an den Antennen; siehe dort.)

Flügel und deren Funktion
Am zweiten und am dritten Brustsegment sitzen die beiden Flügelpaare, welche durch hoch entwickelte Gelenke, wie erwähnt, mit der Brust verbunden sind. Im Fluge sind die größeren Vorderflügel mit den kleineren Hinterflügeln durch eine an den Vorderflügeln sitzende Haftfalte und eine an den Hinterflügeln situierten Häkchenreihe zu einer Einheit verbunden.
Die Flügelfläche der Drohnen übertrifft jene der Königinnen und Arbeiterinnen.
Durch ein Adernetz werden die sehr fein beschaffenen Flügelhäutchen ernährt. Genetisch bedingt und somit rassetypisch ist die Anordnung der Adern, durch welche die Flügelflächen in Segmente aufgeteilt werden. Insbesondere aus dem Längenverhältnis der Grundadern des dritten Cubitalsegments zueinander ist eine Rassezuordnung möglich (s. Skizze bei "Dunkle Bienen").
In Ruhestellung liegen die Vorderflügel getrennt von den Hinterflügeln über diesen. Breitet die Biene ihre Flügel zum Fluge aus, so streichen die Vorderflügel über die darunter liegenden Hinterflügel, rasten mit ihren Haftfalten in die Hakenreihe der Hinterflügel ein und bilden damit eine Einheit.
Die Flügelschlagfrequnz der Biene beträgt bis zu 240 Schläge/Sekunde, der Schlagwinkel beträgt bei "Normallast" (kraftschonende) 90°. Fordert ein stärkerer Strömungswiderstand oder eine höhere Flugbelastung durch Pollen- und Nektartransport eine Steigerung der aerodynamischen Leistung, so geschieht dieses nicht durch eine Erhöhung der Schagfrequenz, sondern kräfteschonend durch eine Vergrößerung des Schlagwinkels.

Der Hinterleib (Abdomen)
Im Hinterleib der Bienen sind nahezu sämtliche Organe und viele Drüsen untergebracht.
Der "sichtbare" Bienenhinterleib besteht aus je sechs durch Häutchen miteinander verbundenen Rücken- und Bauchringen (Segmenten). Diese "Konstruktion" verleiht dem Hinterleib oder Abdomen eine hohe Beweglichkeit bei guter Stabilität.
Wie an den drei Brustsegmenten, befinden sich auch zu beiden Seiten der oberen sechs Hinterleibsringe Atemöffnungen oder Stigmen. (Insgesamt verfügen Bienen somit über 18 Atemöffnungen: 6 am Thorax, 12 am Hinterleib.)
Am dritten bis sechsten Bauchring münden die Ausgänge der paarig angelegten acht Wachsdrüsen, welche Drüsen insbesondere bei Jungbienen im Alter von 13 bis 20 Tagen (Baubienenstadium) aktiv sind, bei Bedarf jedoch auch bei älteren Bienen aktiviert werden können.
Den Abschluss des Bienenhinterleibes bei Königinnen und Arbeiterinnen bildet der Stechapparat, bei Drohnen der Begattungsapparat.

Innere Organe und Stoffwechsel
Der Verdauungstrakt, das Blutkreislaufsystem, das Atemsystem, das Nervensystem sowie die Fettkörper durchziehen den gesamten Bienenkörper.

Verdauungstrakt
Mund, Speiseröhre, Honigblase, Mitteldarm (Magen), und der äußerst dehnbare Enddarm bilden zusammen mit den Harngefäßen den Verdauungstrakt. Der von der Biene aufgenommene Nektar und auch Honig sowie das benötigte Wasser und der je nach Altersstadium lebensnotwendige Pollen werden in der dem Mitteldarm vorgelagerten Honigblase gespeichert und transportiert, ehe
diese Inhaltsstoffe in der Bienenwohnung weiterverarbeitet oder der Verdauung zugeführt werden.
Zur Vermeidung eines Rückflusses des Verdauungsbreies in den Honigmagen ist zwischen diesem und dem Mitteldarm ein nur zum Darm hin zu öffnendes Ventil zwischengelagert. Eine weitere Besonderheit im Verdauungstrakt der Biene bildet der zu einer Kotblase erweiterbare Enddarm.
Diese Einrichtung gestattet es der Biene, Verdauungsrückstände über einen längeren Zeitraum, z.B. während der langen Zeit der Stockruhe, zu speichern, ohne sie innerhalb des Stockes absetzen zu müssen.
Am Übergang des Mitteldarmes (Magens) zum Enddarm münden die schlauchartigen Nieren- oder Harngefäße in den Verdauungstrakt. Gleich den menschlichen Nieren filtern diese Gefäße Stoffwechselabbauprodukte aus dem Blut- oder Lymphsystem der Biene.

Blutkreislauf
Das als eigentliches Herz der Biene zu bezeichnende Gebilde aus fünf schlauchartigen Kammern befindet sich an der Oberseite des Hinterleibes. Die farblose Hämolymphe (Blut) strömt frei im Bienenkörper. Sie wird durch Kontraktion der Kammern durch deren insgesamt zehn Öffnungen angesaugt und in einer Schlauchfortsetzung der Kammern bis zum Kopf gepumt. Durch eine Öffnung des Schlauches gelangt das Blut in den Kopfraum, durchströmt den gesamten Bienenkörper, bis es wieder zu den Öffnungen der Herzkammern gelangt. Somit ist der Kreislauf geschlossen.

Atemsystem

Der Gasaustausch (Atmung) der Biene erfolgt durch ein fein verästeltes Röhrensystem, Tracheen genannt, welches an den achtzehn Atemöffnungen oder Stigmen beginnt und von dort zu den in allen drei Körperteilen befindlichen Luftsäcken führt. Von den Luftsäcken aus verästelt sich das immer feiner werdende Röhrchensystem hin zu allen Organen. Durch Kontraktion des Hinterleibes gelangt Luft und somit Sauerstoff  über alle achtzehn Stigmen in das System, und nach deren Anreicherung mit Kohlendioxyd über die sechs Bruststigmen aus dem Körper.

Drüsen

Die Biene verfügt über eine große Anzahl von Drüsen. Drüsen der Grundfunktionen kommen bei allen drei Bienenwesen gleichermaßen vor. Zudem kennen wir "wesenstypische" Drüsen.
 

Die wichtigtsten Drüsen:

• Im Kopf und in der Brust liegen die Speicheldrüsen, welche der Aufbereitung des Futters, der Auflösung von Propolis und von festem Honig sowie der Reinigung dienen.
• Oberhalb der Kieferzangen (Mandibeln), folglich im Kopf, aller drei Bienenwesen befinden sich die Mandibeldrüsen. Das Sekret dieser Drüsen setzt die Arbeiterin bei der Wachsaufbereitung ein, durch dessen Beimischung Wachs eine geschmeidige Konsistenz verliehen wird. Bei der Königin kommt dem öligen Sekret der bei ihr sehr stark ausgebildeten Drüsen eine völlig andere Funktion zu: Die viele Duftstoffe und auch Pheromone enthaltende "Königinnensubstanz" hält das Bienenvolk zusammen und gibt ihm über den "Stockgeruch" Orientierung.
• Ebenso verleihen die Tergittaschendrüsen (Oberseite des Hinterleibs) sowie die Stachelkammerdrüse der Königin ihren besonderen Duft und somit ihre besondere Stellung. Die letztgenannten Drüsen spielen bei der Begattung und letztere auch beim Schwarmverhalten eine Rolle.
• Neben den letztgenannten drei Drüsen (Mandibel-, Tergittaschendrüsen und der Stachelkammerdrüse) kommt bei der Arbeitsbiene noch eine weitere wichtige Duftdrüse vor: Die "Nassanoffsche Drüse". Diese "Lockstoffdrüse" sitzt am Hinterleib der Arbeiterin, von der sie eingesetzt wird, um anderen Bienen den Weg zu einer Trachtquelle oder dem Schwarm den Weg zu einer neuen Behausung zu weisen. Durch Sterzeln (anheben des Hinterleibes) und gleichzeitigem Flügelschlagen verteilen die Spurbienen (Kundschafterinnen) den Duftstoff, um die Volksgenossinnen von der Güte der neu erschlossenen Trachtquelle oder der neuen Behausung zu überzeugen.
• Im Kopf der Arbeiterin befinden sich die beiden Futtersaftdrüsen, welche zwischen dem 6. und dem 13. Lebenstag der Arbeiterin (Ammenstadium) am aktivsten sind. Der von diesen Drüsen produzierte Futtersaft dient der Brutpflege und der Königinnenfütterung (Gelee Royal). Die bei älteren Bienen etwas zurückgebildeten Futtersaftdrüsen produzieren nun Enzyme, welche der Zuckerverdauung und der Honigaufbereitung dienen. Bei Bedarf sind ältere Bienen jedoch in der Lage, diese Drüsen zur Futtersaftproduktion zu reaktivieren.
• Am Ende des Hinterleibes der Königin und der Arbeiterin befindet sich, als Teil des Stachelapparates, die Giftdrüse. Das von ihr produzierte Gift wird in der Giftblase gespeichert. Drohnen verfügen weder über eine Giftdrüse noch über einen Stachel.
• Die nur bei der Arbeitsbiene vorkommenden acht Wachsdrüsen liegen im unteren Bereich des Hinterleibes; sie stehen in Verbindung zum Fettkörper. Die Drüsenausgänge liegen paarig zwischen dem dritten und sechsten Segment der Bauchschuppen. Die Wachsplättchen werden zwischen den Schuppen hinaus geschoben und mit den Hinterbeinen entnommen.
• So genannte "Endokrine Drüsen" geben Hormone ab, welche in den Organismus der Biene im Allgemeinen wirken und auch die Eierproduktion der Königin sowie bereits im Larvenstadium deren Entwicklung steuern.

Fettkörper

Die Funktion aller Organe und Sinne der Biene wird von einem Nervensystem gesteuert, welches im Zentralnervensystem gebündelt wird. Dieses Steuerungsorgan besteht aus dem im Kopf liegenden Gehirn und dem im Hinterleib verlaufenden Bauchmark, welches mit dem menschlichen Rückenmark vergleichbar ist
 

Nervensystem

Die Funktion aller Organe und Sinne der Biene wird von einem Nervensystem gesteuert, welches im Zentralnervensystem gebündelt wird. Dieses Steuerungsorgan besteht aus dem im Kopf liegenden Gehirn und dem im Hinterleib verlaufenden Bauchmark, welches mit dem menschlichen Rückenmark vergleichbar ist.

Geschlechtsorgane

Von den drei Bienenwesen sind nur Königin und Drohn Vollgeschlechtstiere. Die Geschlechtsorgane der Arbeiterin sind verkümmert; sie sind jedoch noch so ausgebildet, dass Arbeiterinnen eines weisellosen Volkes in der Lage sind, Eier abzulegen, welche wegen fehlender Befruchtung jedoch nur Drohnen hervor bringen.

Das Geschlechtsorgan der Königin besteht aus je zwei Eierstöcken mit den dazu gehörigen Eileitern und der Scheide. Hinzu kommt die Samenblase zur Aufbewahrung des für ihre Lebenszeit von bis zu fünf Jahren ausreichenden  Spermas, der Samenblasengang nebst Samenpumpe.

Zum Geschlechtsorgan des Drohn gehören die beiden Sperma bildenden Hoden nebst Samenleitern und der Penis. Sekundäre Geschlechtsorgane sind die Hörnchen und der Federanhang, mit welchen sich der Drohn beim Begattungsakt an der Königin fest hält.

Stechapparat

Der Stechapparat bildet den Abschluss des Hinterleibes der Königin und der Arbeiterin. Er wird gebildet von den beweglichen, mit Widerhaken versehenen Stachelborsten, der Stachelrinne und von der Stachelscheide. In den oberen Teil der Stachelrinne, dem Stachelrinnenkolben, mündet die Giftblase (s. Giftdrüse). Der Stachelrinnenkolben ist von einer kräftigen (Pump-) Muskulatur umgeben.
Sticht die Biene in ein Insekt, kann sie den Stachel ohne Problem aus der Chitinhülle ziehen. Bei einem Stich in die elastische Haut eines Menschen oder eines Tieres verhindern die Widerhaken ein Herauslösen des Stachels. Bei ihrem Abflug nach dem Stich reißt sie sich den gesamten Stechapparat aus den Körper, woran sie stirbt. Doch auch noch nach dem Abflug der Biene bohrt sich der Stachel weiter in den Körper des "Opfers", um den Inhalt der Giftblase zu injizieren.Drohnen verfügen über keinen Stachel.

Wahrnehmungsorgane und Sinnesleistungen der Honigbiene

Allgemeines

Das Verhalten der Biene wird durch äußere und durch innere Einflüsse oder Reize geleitet, auf welche sie reflexartig oder durch ein anhaltendes Verhalten reagiert.<br>Über die nachfolgend beschriebenen Wahrnehmungs- oder Sinnesorgane nimmt die Biene die sie umgebenden oder auf sie wirkenden Reize durch gewissermaßen "Biologische Sensoren" auf.  Über die Sinneszellen und Nervenbahnen gelangen die Reize zum Zentralnervensystem (vergl. Nervensystem), welches sie bündelt  und zu den gebotenen Reaktionen verarbeitet.
 

Sehvermögen

Zu beiden Seiten des Kopfes befinden sich die je nach Bienenwesen unterschiedlich großen  "Facettenaugen", welche sich bei männlichen Bienenwesen (Drohnen) aus ca. 10000 und bei weiblichen Bienenwesen (Königinnen/Arbeiterinnen) aus 6900 Einzelaugen (Facetten) zusammensetzen und zudem Sensorhaare zur Bestimmung der Strömungsgeschwindigkeit der Luft tragen. Während die Facettenaugen einen sehr großen Blickwinkel bieten ist ihre Sehschärfe nach menschlichen Maßstäben gering, die Empfindlichkeit, Bewegungen wahrzunehmen indessen äußerst hoch. So nimmt das Bienenauge Reize insbesondere aus der Bewegung, aus dem Fluge, auf und folglich reagiert es auch auf Bewegung. Diese Eigenheit sollte der Imker bedenken und stets mit "ruhiger Hand und mit langsamen Bewegungen" seine Arbeiten am Volke verrichten.

Bienen sind in der Lage, bestimmte Farben zu unterscheiden, wobei das Farbempfinden sich von jenem des Menschen unterscheidet: z.B. erscheint den Bienen unser Rot als dunkelgrau bis schwarz. Andererseits vermögen es Bienen, ultraviolettes und auch polarisierendes Licht wahrzunehmen, wodurch es ihnen möglich ist, auch bei bedecktem Himmel die Sonne, an deren Stand sie sich orientieren, zu orten.

Die zwischen den Facettenaugen liegenden drei "Punktaugen" dienen insbesondere der Orientierung. Die Sehschärfe der drei Punktaugen ist wohl sehr gering, jedoch von einer so hohen Lichtempfindlichkeit, dass sich Bienen auch bei schwächstem Licht ausgezeichnet orientieren können.
 

Hörvermögen, Strömungswahrnehmung und Vibrationsempfinden

Bienen vermögen es, im Nahbereich auftretenden Schall in einer Frequenz zwischen 100 und 800 Hertz aufzunehmen, zu "hören". (Die Schallaufnahmefähigkeit des Menschen liegt zwischen 20 und 20000 Hertz, die des Hundes zwischen 00+ und min. 40000 Hertz.  Als Organe zur Schallaufnahme werden  die Tasthaare der Antennen und das sogenannte Johnstonsche Organ, welches sich im Wendeglied der Fühler befindet, vermutet. Dieses saitenartige Organ nimmt, wie auch die Sensorhaare an den Facettenaugen (siehe Augen/Sehvermögen), zugleich den beim Fluge entstehenden Luft- oder Strömungswiderstand auf, um über den Flügelschlag die Fluggeschwindigkeit zu regulieren.

Sehr empfindlich reagieren Bienen auf Schwingungen und auch auf feinste Vibrationen des Untergrundes, und ihrer Umgebung ganz allgemein. Organe dieser Reizaufnahmen sind die Krallenglieder und das sogenannte Subgenualorgan, ein einer Saite vergleichbares Sinnesorgan, welches sich in der Schiene ihrer Beine befindet.

Tastsinn

Das Leben der Biene in der Dunkelheit des Bienenstockes setzt einen hervorragenden und sehr fein ausgebildeten Tastsinn voraus. Mit ihm werden  viele Abläufe und insbesondere die "handwerklichen" Verrichtungen innerhalb der Bienenwohnung gesteuert:

So kann die Biene mittels ihres Tastsinnes die Lage des Brutnestes, die verschiedenen Zellgrößen  und die unterschiedlichen Stadien der Brut ebenso unterscheiden wie die Anordnung der Honig- und der Pollenzellen sowie den Reifegrad des Honigs. Sie erkennt damit Eindringlinge oder die Abstände zwischen den Waben und auch mit Kittharz abzudichtende Stellen.

Sensoren dieses wichtigen Sinnes sind die an den Antennen vorhandenen Haare und auch die am Chitinpanzer haftenden Borsten oder Haare.

Geruchs- und Geschmackssinn

Die Haare der Fühler oder Antennen nehmen neben Tastreizen auch  Geruchsreize wahr.

Diese "Sensoren" versetzen die Bienen in die Lage, geringste (Blüten-) Düfte auch auf große Entfernungen wahrzunehmen.<br>Sowohl die Tasthaare der Mandibeln (Kieferzangen)  als auch die pinselartig ausgebildeten Haare am Zungenlöffelchen sind die Hauptträger der Geschmacksnerven, welche an der Zungenwurzel zusammen laufen. Hinzu kommen die Antennenspitzen und die Bienenbeine, welche in geringem Maße Geschmacksnerven tragen.

Mit diesen Sensoren können die Bienen sowohl den Geschmack als auch den Zuckergehalt von Nektar bestimmen. Während der Mensch eine Zuckerlösung von 2% noch als süß empfindet, reagiert die Biene erst auf eine solche mit 4% Zuckergehalt.

Wärme- und Feuchtigkeitsempfinden

Als Individuum kann die Biene ihre Körperwärme nur eingeschränkt, d.h. nur in voller Aktion, über einer Umgebungstemperatur von +10° und darunter halten (bei +6° tritt Kältestarre ein), indessen ist das Bienenvolk in der Lage, die Wärme im Bienenstock und insbesondere im Brutnest so zu regeln, dass zum einen das Volk Außentemperaturen von -35°C und darunter überlebt und zum anderen  eine nahezu konstante Temperatur im Brutnest von idealerweise +34,8° C und einer erforderlichen Luftfeuchtigkeit von 40% den Fortbestand des Volkes garantieren. (Siehe auch "Die Entwicklung der Honigbiene vom Ei zum Insekt".)

Die Sinne zur Wärme- und zur Feuchtigkeitsregulierung werden in den Antennen vermutet.

Zeitempfinden

Nach Erkenntissen der Wissenschaft verfügt die Biene über eine "innere Uhr".
Erfolgt z.B. die Wintereinfütterung über mehrere Tage in kleinen Mengen und stets zum selben Zeitpunkt, so ist zum gewohnten Fütterungszeitpunkt eine besondere Aktivität der Bienen festzustellen, auch wenn die Fütterung ausgesetzt wird.
Dieses Zeitgedächtnis ist unter dem Gesichtspunkt eines sparsamen Kräfteeinsatzes von großer Bedeutung: Bekanntlich gibt es eine Vielzahl von Pflanzen, welche nicht während des ganzen (Flug-) Tages (der Bienen) Nektar abgeben, sondern nur zu gewissen Stunden. Aus diesen unterschiedlichen "Nektarstunden" der verschiedenen Pflanzen lässt sich durchaus eine "Nektaruhr" oder ein tägliches "Trachtfliessband" zusammenstellen. Das der Biene eigene Zeitgedächtnis in Verbindung mit ihrer Blütenstetigkeit (Hummeln indessen vagabundieren!) versetzt sie folglich in die Lage, Blüten zu deren ergiebigsten "Nektarstunden" anzufliegen, wodurch ein wirtschaftlicher Kräfteeinsatz bei höchster Sammelleistung gewährleistet wird.

Schwere- und Gleichgewichtssinn, magnetischer Sinn

An den Borsten der Gelenkverbindungen zwischen Kopf, Brust und Hinterleib sowie an jenen der Antennen und der Beine befinden sich die Wahrnehmungssensoren des Schweresinnes. Dieser Sinn befähigt die Biene, ihre Körperhaltung und Körperbewegung zu regulieren.
In enger Verbindung zum Schwere- und Tastsinn steht der Gleichgewichtssinn, dessen Steuerung durch die Sensoren der beiden erwähnten Sinne und im Fluge zusätzlich durch die Augen erfolgt.
Neuere Forschungsergebnisse brachten die Erkenntnis, dass im vorderen Bereich des Hinterleibes der Biene kleinste, parallel ausgerichtete eisenhaltige Kristallstäbchen eingelagert sind, welche die Linien des Erdmagnetfeldes erfassen. Dieser Reiz dient der Biene in Verbindung mit ihrem Zeitgedächtnis als Orientierungshilfe bei ungenügender Sicht, vor allem im Dunkel der Bienenwohnung. Es ist davon auszugehen, dass die exakte parallele und senkrechte Ausrichtung des Wabenbaues auf die in der Biene wirkenden Kräfte des Magnetfeldes der Erde zurückzuführen sind.

Orientierungsvermögen

Die Biene verfügt über einen ausgeprägten Orientierungssinn, welchem ihr Sehvermögen, ihre Fähigkeit der Wahrnehmung polarisierenden und ultravioletten Lichtes und schließlich die auf sie wirkenden Erdmagnetfelder zugrunde liegen.
Verlässt die Biene erstmals ihren Stock, so fliegt sie sich mit Sicht zum Stock hin ein. Stets dem Flugloch zugewandt werden ihre Bahnen immer größer. Auf diese Weise prägt sie sich die Lage des Stockes, seine Umgebung und vor allem markante Punkte ein. Eine farbliche und figürliche Markierung des Stockes wird von der Biene gespeichert! Beim Sammelflug orientiert sich die Biene optisch an markanten Punkten im Gelände ebenso wie am Stand Sonne und an deren Lauf. Ihr "innerer Kompass" versetzt sie in die Lage, z.B. den Standort einer bei ihrem ersten Tagesausflug entdeckten ergiebigen Trachtquelle nach dem Stand der Sonne zu speichern um unter Berücksichtigung des Laufes der Sonne jederzeit und zielgenau zu dieser Trachtquelle zurückzukehren. Dank ihrer Fähigkeit der Wahrnehmung polarisierenden Lichtes ist die Biene zudem in der Lage, auch bei bedecktem Himmel den Stand der Sonne zu erkennen. Als weitere Orientierungshilfen dienen der Biene auch das vom Menschen nicht erfassbare ultraviolette Licht ebenso wie die Magnetfelder der Erde.

Die drei Bienenwesen

Die Königin

Die Königin, Weisel oder auch Stockmutter genannt, ist das einzige vollentwickelte Weibchen im Bienenvolk. Aufgrund ihrer Körperform, mit bis zu 25mm Länge, ist sie leicht von den Arbeiterinnen und auch von den recht plump wirkenden Drohnen zu unterscheiden. Ihre einzige Aufgabe ist es, Eier zu legen und damit für Nachwuchs zu sorgen, sowie durch die von ihr abgegebenen Pheromone das Volk als Einheit, auch "Bien" bezeichnet, zusammen zu halten und damit auch dessen Harmonie und Verhalten zu steuern. Die Königin wird stets von Arbeitsbienen, dem Hofstaat, umgeben, gepflegt und mit Futter versorgt.
Mit einer Entwicklungszeit von sechzehn Tagen vom Ei bis zum fertigen Insekt reift die Königin unter allen drei Bienenwesen am schnellsten heran. Trotz dieser kurzen Entwicklungsdauer übertrifft die Königin mit einer Lebenserwartung von fünf Jahren jene der Arbeiterinnen als auch der Drohnen erheblich.
Die Legeleistung der Königin ist sehr hoch. Im Zeitraum von Mitte April bis Ende Juni ist sie in der Lage, bis zu 2000 Eier je Tag zu legen. Es kommen auch Legeleistungen bis zu 3000 Eier je Tag vor, deren Gesamtmasse der doppelten Körpermasse der Königin entspricht.

Die Arbeiterin

Die Arbeiterin ist ein weibliches Tier mit fehlenden (Samenblase) oder verkümmerten (Eierstöcke) inneren Geschlechtsorganen. Dieser Entwicklungszustand ist auf die geringerwertige Ernährung der Arbeiterinnenmaden, im Vergleich zu Königinnenmaden, zurück zu führen. Bei Weisellosigkeit des Volkes und fehlender Brut zur Nachschaffung einer Königin werden bei einigen Arbeiterinnen die verkümmerten Eierstöcke aktiviert, welcher Prozess eigentlich durch das im Volke fehlende Königinnenpheromon ausgelöst wird. In der Regel geht eine dieser Arbeiterinnen, auch Drohnenmütterchen oder Afterweisel genannt, in Eiablage. Weil diese Tiere über keinen Samenvorrat verfügen, legen sie ausschließlich unbefruchtete Eier ab, aus denen nur Drohnen entstehen. Das Volk stirbt somit langsam aus.
Mit einer Länge von ca. 12 bis 14 mm ist die Arbeiterin das kleinste Bienenwesen. Die Entwicklungszeit der Arbeitsbiene vom Ei zum fertigen Insekt währt einundzwanzig Tage. Ihre Lebenserwartung beträgt ca. sechs Wochen bei der Sommerbiene und bis zu neun Monaten bei der ab August geborenen Winterbiene. Die Anzahl der in einem Bienenvolk lebenden Arbeiterinnen schwankt zwischen 20000 Arbeiterinnen während der Stockruhe im Winter und bis zu 50000 und mehr Arbeiterinnen in den Monaten Mai bis Juli.
Die Arbeitsbienen verrichten alle im Bienenvolk und zu dessen Erhalt notwendigen Arbeiten. Die von ihnen zu verrichtenden Arbeiten regeln sich nach deren Alter, wobei zwei Hauptgruppen gebildet werden:

       a) Stockbienen mit einem Anteil von ca. 68% aus dem Bestand der

          Arbeitsbienen und
       b) Sammelbienen mit einem Anteil von 32%.

Die von den Stockbienen zu verrichtenden Arbeiten verteilen sich wie folgt:

1.-3. Lebenstag:      Leichte Reinigungsarbeiten, wie Säuberung der Brutzellen und deren

                                  Desinifizierung mit einem Drüsensekret und mit Propolis

3.-5. Lebenstag:      Pflege oder Fütterung älterer Larven oder Maden mit einem

                                  Honig-/ Pollenbrei.

6.-13. Lebenstag:    Nach Ausbildung der Futtersaftdrüsen Fütterung der jüngsten Maden

                                  und der Königin mit Futtersaft.

10.-16. Lebenstag:  Mit Beginn der Wachsausscheidung Bau der Waben und Verdeckelung

                                   der Zellen (Bubienen).

                                   Mitilfe bei der Nektar- und Polleneinlagerung sowie bei der Stockreinigung.

17.-20. Lebenstag:  Wächterdienst am Flugloch und Ventilation.

                                  "Einfliegen" und Standortorientierung.

Als Flugbienen von dem 21. Lebenstag an bis zu ihrem Tode besteht die Hauptaufgabe der Arbeiterinnen im Sammeln von Nektar, Pollen, Propolis und Wasser ; ferner als Kundschafterin zur Erschließung neuer Futterquellen. Trotz ihrer Außentätigkeit verrichten die Flugbienen weiterhin Arbeiten innerhalb der Bienenwohnung. Sie überreichen den Stockbienen den Nektar, der von Stockbiene zu Stockbiene weiter gegeben wird und somit durch seine Anreicherung mit bieneneigenen Fermenten aus Nektar den wertvollen Honig entstehen läßt. Anders verhalten sich die Flugbienen bei Pollen, welchen die Sammlerinnen direkt in den Zellen ablegen. Dort wird er von den Stockbienen mit Fermenten angereichert und eingestampft.

Trotz dieser erstaunlichen Arbeitsteilung sind die Bienen sehr flexibel. Bei Bedarf können Bienen die grundsätzlich festgelegten Arbeitsabläufe den Erfordernissen anpassen. So können Flugbienen bei Bedarf ihre Futtersaftdrüsen oder Wachsdrüsen aktivieren um die entsprechenden Arbeiten zu verrichten, ebenso können selbst junge Stockbienen innerhalb kurzer Zeit sich auf Sammeldienste einstellen.

Drohnen

Die männlichen Wesen der Honigbienen werden Drohnen genannt. Ihre einzige Lebensaufgabe besteht in der Begattung junger Königinnen. Folglich kommen Drohnen im Bienenvolk auch nur während der Zeit der Nachzucht von Königinnen, ab ca. Mai bis Ende August, vor. Ein gut entwickeltes Volk kann in den Monaten Mai/ Juni bis zu 2000 Drohnen pflegen. Im Spätsommer noch vorhandene Drohnen werden von den Arbeitsbienen als "lästige Fresser" nicht mehr geduldet. Sie werden zunächst auf den Boden der Bienenwohnung abgedrängt und somit durch Futterentzug geschwächt; die Schwächung der Drohnen durch Futterentzug wird dadurch erleichtert, weil sie selbst kaum Futter aufnehmen können, sondern auf den sozialen Futteraustausch durch Arbeiterinnen angewiesen sind. Nachfolgend werden sie in der "Drohnenschlacht" aus dem Stock getrieben, wo sie in großer Zahl sterbend anzutreffen sind. Die in den Zellen noch vorhandene Drohnenbrut wird ausgeräumt und ebenso wie die Drohnen selbst aus dem Stock geworfen. Das Ausräumen der Drohnenbrut kann auch in Schlechtwetterphasen während der Fortpflanzungszeit beobachtet werden. Andererseits neigen weisellose Völker dazu, Drohnen auch zum Herbst hin im Volke zu dulden.
Drohnen sind an ihrem plumpen Körper, der eine Länge von 16 – 17 mm aufweist, gut zu erkennen. Auffällig ist auch ihr tief summendes Fluggeräusch.
Drohnen haben nur eine Mutter und einen Großvater, also keinen Vater. Sie entstehen folglich in Jungfernzeugung (Parthenogenese), d.h. aus unbefruchteten (haploiden) Eiern, welche in speziell geschaffenen Zellen abgelegt werden. Bei der Eiablage vermag es die Königin, dem durch den Eileiter gleitenden Ei Sperma zuzuführen oder auch nicht. Die Entwicklung der Drohnen vom Ei bis zum fertigen Insekt währt vierundzwanzig Tage. Ihre volle Geschlechtsreife tritt ab dem sechzehnten Tage ein, ab dem Ei also nach vierzig Tagen; folglich muß die Drohnenzucht (Eiablage) der Königinnenzucht ca. drei Wochen voraus eilen. Die Lebenserwartung der Drohnen beträgt maximal acht Wochen. Drohnen denen es gelingt, während des sogenannten "Hochzeitsfluges" mit einer Königin zu kopulieren, sterben gleich nach dem Paarungsakt.

Die Entwicklung der Honigbiene vom Ei zum Insekt

In den beiden Eierstöcken der Königin, welche aus jeweils 160 bis 180 Eierschläuchen bestehen, entwickeln sich die Eier auf ihrem Wege hin zu den Eileitern, welche sich zu einem gemeinsamen Eileiter vereinen, fortwährend. Zum Abschluß ihrer Entwicklung werden die Eier mit der Eihaut umgeben, welche an einem Ende jedoch eine kleine Öffnung behält, durch welche ggf. Samenfäden eindringen können.
In den gemeinsamen oder mittleren Eileiter mündet der Samenblasenkanal (s. auch bei "Geschlechtsorgane"). Die Königin ist in der Lage, mittels der Samenpumpe dem durch den Eileiter an der Samenblasenmündung vorbeigleitenden Ei Samenfäden (Spermien) zuzuführen oder das Ei unbefruchtet passieren zu lassen. Bei der Zuführung von Samenfäden dringen diese durch die oben erwähnte Öffung der Eihaut in das Ei ein. Mit der nun vollzogenen Zellverschmelzung und der Zellteilung beginnt die Entwicklung des weiblichen Embryos. Aus unbefruchteten Eiern entstehen ebenfalls Embryonen, aus welchen männliche Tiere, Drohnen, entstehen; man spricht hier von Jungfernzeugung oder Phartenogenese (s. auch bei "Drohnen").
Der Königin ist es folglich möglich, das Geschlecht ihrer Nachkommen zu bestimmen.

Die zur Entwicklung der Bienenbrut erforderliche Wärme innerhalb des Brutbereiches liegt zwischen +34,5° und 35,5°C, idealerweise bei 34,8° C. Brutschäden treten bei Temperaturen auf, welche außerhalb eines Temperaturrahmens zwischen 32° und 36° C liegen. Die Luftfeuchtigkeit soll 40% betragen.

Eistadium
Das "legereife" Ei wird von der Königin nahezu senkrecht auf den Grund einer zuvor von ihr inspizierten Wabenzelle geheftet. Sie unterscheidet zwischen den kleineren Arbeiterinnenzellen (5.4mm Durchm./10-12mm Tiefe), welche sie mit befruchteten Eiern "bestiftet", den größeren Drohnenzellen (6,9mm Durchm./14mm Tiefe), in welche sie unbefruchtete Eier heftet oder aber den Königinnenzellen (bis zu 9mm Durchm./bis zu 25mm Länge). Im Verlaufe der folgenden drei Tage neigt sich das stiftförmige, ca. 1,5 mm lange Ei immer mehr, bis es am dritten Tage flach liegt. Sämtliche Anlagen der Made sind nun ausgebildet.
Bei allen drei Bienenwesen beträgt die Eizeit drei Tage.

Maden- oder Larvenstadium
Zum Ende des dritten Tages schlüpft aus dem Ei eine Made von 1 bis 1,3 mm Länge.
Die ersten fünf bis sechs Tage liegt die Made zusammengerollt am Boden der Zelle, weshalb sie auch Rundmade genannt wird. In diesem Stadium werden die Maden so üppig mit reinem Futtersaft versorgt, dass sie am sechsten Tage mehr als das Fünfhundertfache ihres Geburtsgewichtes von ca. 0,3 mg wiegen. Während der Rundmadenzeit häuten sich die Larven viermal.
Während die Königinnenmaden fast ausschließlich mit Drüsen-Futtersaft (Königinnenfuttersaft) versorgt werden, mischen die Ammenbienen bei den Arbeiterinnenlarven, und noch mehr bei den Drohnenlarven, dem Futtersaft mehr und mehr Honig und Pollen bei.
Wird für die Rundmade (hier am Beispiel der Arbeiterinnen-Made) der Zellengrund zu eng, streckt sie sich am sechsten Tage aufrecht, mit dem Mundwerkzeug nach oben, aus. Man spricht nun von der Streckmade. Die Arbeiterinnenzellen werden zu diesem Zeitpunkt (am 9. Tage seit der Eiablage) mit einem luftdurchlässigen Wachsdeckel verschlossen. Die Königinnenzellen werden bereits am 8. Tage seit der Eiablage verschlossen, damit die recht großen Königinnenmaden beim Strecken nicht aus den senkrecht hängenden Zellen fallen. Die Deckelung der Drohnenzellen erfolgt am 10. Tage seit der Eiablage. In diesem Stadium ist der Darmausgang der Made vollständig ausgebildet, so dass sie erst jetzt in der Lage ist, den im Darm bisher angesammelten Kot abzusetzen.

Puppenstadium
Am zehnten Tage seit dem Schlupf sind die Spinndrüsen der Arbeiterinnen-Maden funktionsfähig; die Streckmade beginnt sich einzuspinnen, sie bildet einen Kokon um sich. Die Streckmade ruht nun regungslos in ihrem Kokon, innerhalb dessen sich ein Wunder vollzieht: Die inneren Organe des wurmähnlichen Gebildes der Made werden eingeschmolzen und für das ganz andere Lebewesen, die Biene, neu ausgebildet. Dieser Vorgang wird als vollkommene Verwandlung oder holometabole Metamorphose bezeichnet. Nach dieser Verwandlung erfolgt die fünfte Häutung. Die immer noch regungslose Puppe läßt nun schon deutlich den Körper des fertigen Insekts erkennen, wobei die Flügel erst als Stummel ausgebildet sind. Der farblos weißliche Körper verfärbt allmählich zu seiner endgültigen Farbe; die Flügel bilden sich aus.
Die nun fertige Biene (Imago) streift in einer letzten Häutung ihr Puppenhemd ab, durchnagt am einundzwanzigsten Tage den Zellendeckel und schlüpft als Arbeiterin aus ihrer Zelle.
Die Entwicklungszeit vom Ei bis zum fertigen Insekt beträgt bei Königinnen sechzehn Tage und bei Drohnen vierundzwanzig Tage.

Die Entwicklung der drei Bienenwesen ist nachfolgend tabellarisch dargestellt:

Tage               Königin               Arbeiterin               Drohn 

 1                                Ei                                  Ei                                Ei
 2                                Ei                                  Ei                                Ei
 3                                Ei                                  Ei                                Ei
 4                         Rundmade                    Rundmade                   Rundmade
 5                         Rundmade                    Rundmade                   Rundmade
 6                         Rundmade                    Rundmade                   Rundmade
 7                         Rundmade                    Rundmade                   Rundmade
 8                      Verdeckelung                  Rundmade                   Rundmade
 9                        Streckmade                Verdeckelung                 Rundmade
10                         Vorpuppe                    Streckmade               Verdeckelung
11                            Puppe                         Vorpuppe                  Streckmade
12                            Puppe                         Vorpuppe                  Streckmade
13                            Puppe                            Puppe                    Streckmade
14                            Puppe                            Puppe                       Vorpuppe
15                            Puppe                            Puppe                       Vorpuppe
16                           Schlupf                           Puppe                          Puppe
17                                                                  Puppe                           Puppe
18                                                                  Puppe                           Puppe
19                                                                  Puppe                           Puppe
20                                                                  Puppe                           Puppe
21                                                                 Schlupf                          Puppe
22                                                                                                       Puppe
23                                                                                                       Puppe
24                                                                                                      Schlupf

Die kurze Entwicklungszeit der Königinnen und deren Ausbildung zu Vollgeschlechtstieren ist ausschließlich auf die Fütterung der Königinnenmaden mit reinem Drüsen-Futtersaft (Gelee Royal) zurück zu führen. Wie erwähnt, wird bei Arbeiterinnenlarven und noch mehr bei Drohnenlarven mit zunehmendem Alter diesem Lebenselexier mehr und mehr Honig und Pollen beigemischt.

(Die Apis mellifera monticola, eine dunkle afrikanische Biene, hat eine Entwicklungszeit von 19 bis 20 Tagen bei den Arbeiterinnen, 23 Tagen bei den Drohnen und 14 1/2 Tagen bei Königinnen. Die Monticola ist neben der Buckfastbiene und der gelben Apis mellifera sahariensis Stammtyp der in Schweden gezüchteten und sehr interessanten Elgonbiene, deren Entwicklungszeiten aller drei Bienenwesen jenen bei der Monticola entspricht.)